sábado, 11 de marzo de 2017

Mosquitero común siberiano en Cáceres y análisis de las subespecies de mosquitero común presentes en la peninsula ibérica

El pasado 2 de marzo durante un breve paseo, pudimos observar un ejemplar de mosquitero común (Phylloscopus collybita) presumiblemente de la subespecie siberiana (tristis) en la localidad cacereña de Zarza de Granadilla, concretamente en el paraje del arroyo Valdeciervo. Se trata de una subespecie considerada rareza en España, y que hasta al año 2014 solo cuenta con 20 registros homologados, siendo este registro en caso de homologarse, la primera cita para la región. Dada la complejidad que entraña diferenciar correctamente a las distintas subespecies de mosquitero común, algo que no siempre es posible ni siquiera en aves capturadas para anillamiento científico al existir cierto solapamiento gradual entre las diferentes razas, cada registro de esta subespecie debe ser analizado minuciosamente por un equipo de expertos para descartar posibles errores con subespecies próximas o individuos intermedios. Para dar un registro por bueno se analizan una serie de rasgos del ejemplar, siendo determinante entre todos ellos el poder escuchar el reclamo que emite cada supuesto individuo de la subespecie tristis, ya que para muchos autores, esto sería lo único que daría absoluta certeza de estar delante de un mosquitero común siberiano, siendo el reclamo de este diferente al que emiten otras subespecies próximas de mosquitero común como son abietinus o collybita. En este caso, en base a nuestra opinión o la de la mayoría de los colegas consultados, el ejemplar cumple rasgos suficientes para considerarlo dentro de la variabilidad de la subespecie tristis, y afortunadamente pudimos escuchar en un par de ocasiones un reclamo diferente al emitido por la subespecie nominal, y que encaja con las grabaciones disponibles para tristis en la web de Xenocanto. Pese a todo, la observación será remitida al Comité de Rarezas para su posterior examen, y serán ellos quienes deberán decidir si se aporta la suficiente información para considerar esta observación como válida.


Mosquitero común siberiano (Phylloscopus collybita tristis)
Zarza de Granadilla (CC) 02/03/2017. Pendiente de homologación.


La subespecie siberiana ocupa en época de reproducción desde la cuenca del río Pechora y los Urales hasta el nordeste de Siberia, invernando en el subcontinente Indio, de ahí que los registros ibéricos sean tan escasos. Pese a todo, en los últimos años parece haber un incremento de registros de esta rara subespecie (algunos autores sugieren que especie) en la península ibérica, que quizás refleje un aumento real de individuos o simplemente vaya en correlación con el aumento de la afición a la ornitología y la especialización de los observadores. Algo que se refleja muy bien en webs como Reservoirbirds, donde muchos observadores cuelgan sus citas de aves raras que posteriormente pueden consultarse específicamente mediante filtros de búsqueda, y donde la subespecie siberiana cuenta con más de 60 registros, muchos de ellos no homologados aun y en los que en algunos casos no fue posible escuchar el reclamo. Para este grupo de individuos, los cuales cumplen rasgos válidos para tristis pero en cuyas observaciones no ha sido posible escuchar el característico reclamo, se ha creado una nueva categoría conocida como "tristis-like". Esto se debe a la presencia en Europa de ejemplares con apariencia de tristis pero que emitían vocalizaciones de collybita / abietinus, por lo que toda precaución a la hora de afirmar una observación de la subespecie siberiana es poca.


Algunas fotografías más del ejemplar observado en Zarza de Granadilla (CC).


En base a los 20 registros homologados hasta la fecha (18 tristis, 1 tristis/fulvescens y 1 "tristis-like") las fechas extremas de aparición son similares a las de la subespecie nominal, entre el 29 de octubre y el 28 de abril, con máximos en noviembre, que van desde citas puntuales a largas estancias de más de un mes, como es el caso del Delta del Llobregat (Barcelona) donde se detectó al menos un ejemplar durante 4 temporadas consecutivas entre 2010-2013. Si tenemos en cuenta también los registros no homologados por diferentes razones (no revisados aun, no enviados o en el menor de los casos rechazados) de los ejemplares recogidos en Reservoirbirds, en la mayoría de los casos documentados con fotografías, en los que se escuchó reclamo y entre los que hay al menos 15 anillamientos, las fechas de llegada se ampliarían hasta el 12 de octubre, y habría que sumar otros 4 registros de larga duración, 2 en Galicia y otros 2 en Girona, donde los ejemplares permanecieron en la zona durante periodos que oscilan entre 1 y 2 meses. Aunque muchos de estos registros deben corresponderse con aves en paso migratorio hacía alguna zona de África que se desconoce, parece existir una invernada mínima pero regular de la subespecie en la península ibérica. Un dato que sirve para hacerse a la idea de lo escasa que resulta la subespecie tristis en comparación con collybita, y de la complejidad que entraña el tema, es el resultado de un muestreo mediante anillamiento científico realizado hace años en el sur de Reino Unido, donde hasta hace relativamente poco se daba por sentado que la presencia de la subespecie siberiana era abundante durante el invierno. En total, de 694 individuos estudiados en mano, solo resultaron ser tristis el 0,3%, frente aun 3,9% de abietinus/tristis, 6,3% de abietinus, 3,0% de collybita/abietinus y 86,5% de collybita.


Registros de mosquitero común siberiano homologados hasta 2014

Registros de P. Collybita tristis en Reino Unido


Los mosquiteros son un grupo complejo formado por más de 60 especies divididas en dos géneros; Phylloscopus y Seicercus. Históricamente englobados en la familia Sylviidae, algunos autores consideran necesaria la creación de una familia propia (Phylloscopidae) que englobe ambos géneros. Esta familia resulta especialmente interesante para los científicos, dada la complejidad evolutiva y genética que entraña, lo que ha generado numerosos estudios que han resultado en un alto número de especies crípticas descubiertas en las últimas décadas (entre otras el mosquitero canario P. canariensis o el mosquitero ibérico P. ibericus o P. brehmii como se designó inicialmente. Se considera que junto con P. collybita forman una superespecie). Dentro de este grupo es posible encontrar taxones alopátricos (especiación por aislamiento geográfico), simpátricos (especiación sin que existan barreras geográficas) o parapátricos (donde existe una continuación de las poblaciones en su área biogeográfica pero se produce un aislamiento reproductivo al ser menor el flujo de genes entre poblaciones, siendo este, intermedio en comparación con las dos categorías anteriores). Curiosamente, las especies simpátricas son más antiguas que las alopátricas, lo que plantea la cuestión de si la acumulación de diversidad simpátrica generalmente sigue un lento proceso de divergencia en la alopatría.


Número de especies de mosquitero (Phylloscopus y Seicercus). Price 2010.


Considerando el aislamiento reproductivo la base del concepto de especie biológica, algo esencial para las especies simpátricas. algunos de los trabajos publicados en los últimos años clasifican el proceso en tres etapas: expansiones de rango, barreras al flujo genético y aislamiento reproductivo, pudiendo influir los factores ecológicos de manera diferente en cada etapa. Uno de los factores determinante en estos casos es el canto, el cual se ha descubierto que varía en función del tamaño de la especie (siendo dentro del mismo género de mayor potencia en especies más pequeñas) así como su complejidad, que puede verse condicionada por el ecosistema. Debido a esto, las especies simpátricas han desarrollado vocalizaciones diferentes, dada la similitud que presentan entre sí, haciendo muy difícil su hibridación salvo en raras excepciones, como el caso de Pirineos, donde coexisten P. Collybita y P. ibericus, especies cuyo reclamo y canto son diferentes, pero ante los que si parecen responder agresivamente durante la estación reproductora, lo que puede desembocar excepcionalmente en ejemplares híbridos, algo que añade aun más complicaciones al asunto (generalmente entre machos de P. ibericus con hembras de P. collybita). Además, a esto hay que sumarle el hecho de haber documentado cantos de P. collybita, con un sonograma casi idéntico a ibericus en regiones como Alemania. En resumen, las especies simpátricas de la familia Phylloscopidae debieron sufrir en algún momento de su evolución procesos alópatricos o al menos parapátricos antes de volver a la simpatría, cuyo aislamiento prematuro no debió ser suficiente cuando se restableció el contacto entre poblaciones, permitiendo en algunos casos la hibridación de ciertos taxones, principalmente los que divergieron de un modo parapátrico. Esto, sumado a la gran cantidad de subespecies presentes dentro del género, y a una variación clinal de las mismas, en el caso P. collybita, hacen de este grupo uno de los más complejos y atractivos (para los que disfrutan de los retos) a los que se enfrentan los ornitólogos.

Árbol filogenético de la familia Phylloscopidae



Subespecies del mosquitero común

Después de décadas de trabajos científicos aun sigue habiendo debate sobre las diferentes razas del mosquitero común y como designarlas, aunque a día de hoy tan solo se reconocen 6 subespecies en el Hand Book of the birds of the world Alive, de las cuales comentaremos solo las tres primeras, con presencia regular en la península ibérica.

- P. c. Abietinus (Nilsson, 1819) - razas Escandinavia (excepto S) y NW Rusia (E al menos hasta el río Pechora), y en el S del C & E Alemania al Mar Negro; Inverna en los Balcanes S a W, NE & E África y Arabia.

- P. c. Collybita. (Vieillot, 1817) - razas británicas E a S Suecia, y de Francia y E España a W Alemania, S Polonia, Balcanes y NW Turquía; Inverna alrededor del Mediterráneo (esporádicamente al S Irlanda, C Inglaterra y Países Bajos) y del NW África (incluyendo Canarias) a Oriente Medio.

- P. c. Tristis. (Blyth, 1843) - razas Rusia (al menos desde el E del río Pechora al  río Kolyma, posiblemente hasta el río Anadyr), S al NW Mar Negro, N Kazajstán, NW China, NW Mongolia y Lago Baikal; S Iraq, S Irán y E de Arabia a la India y Bangladesh.

- P. c. Brevirostris.  (Strickland, 1837) - tierras altas de NW & N Turquía.

- P. c. Caucasicus. (Loskot, 1991) - Cáucaso y Transcaucasia S a NW & N Irán.

- P. c. Menzbieri. (Shestoperov, 1937) - NE Irán y Turkmenia.


Distribución de las subespecies de P. Collybita. Actualmente la distribución de las razas lorenzíi, caucasicus y sindianus ha sido redefinida y se han designando como Brevirostris, Caucasicus y Menzbieri. La raza fulvescens considerada una subespecie por algunos autores y una intergradación de abietinus/tristis por otros, actualmente se engloba dentro de tristis. Price 2010.


Criterios de identificación del mosquitero siberiano

La dificultad que entraña la subespecie siberiana radica en el cambio de criterios de identificación que se ha producido durante los últimos años. Así, hasta hace relativamente poco, los mosquiteros de dorso marrón-grisaceo, partes inferiores pálidas y un borde oliváceo en primarias y rectrices, eran considerados tristis clásicos. Algo muy similar al mosquitero que da pie a esta entrada o el que aparece en esta otra del blog Miradas cantábricas, lectura en la que se ha apoyado este análisis y la cual recomiendo para una fácil interpretación de los criterios de la raza siberiana. En los siguientes enlaces pueden consultarse 6 fotografías correspondientes con 5 individuos homologados por el CR (3 tristis y 2 "tristis-like"): Gerona 2011 (2ª fotografía), Lanzarote 2013 "tristis-like", (2º ejemplar "tristis-like"), Barcelona 2013 y Lanzarote 2014.


Ejemplar observado en Zarza de Granadilla el pasado 02/03/2017

Fotografía del ejemplar comentado en el blog de Miradas Cantábricas,
localizado por Ivan Sarabia y fotografiado por Javier Elorriaga. 


Sin embargo en 2005 Alan R. Dean y Lars Svensson publicaron una revisión de la subespecie en British Birds, donde concluían que los verdaderos tristis debían ser aves de una coloración general marrón-grisacea, con ausencia de amarillo en pecho y lista superciliar, aurícula más clara, patas y pico negros y un anillo orbital completamente blanco, similares a la subespecie lorenzii (como el de esta fotografía) o quizás como este individuo al que le dediqué una entrada en 2013, el cual he remitido recientemente al CR. Para Svensson y Dean el reclamo sería una característica importante para considerar a un individuo tristis, pero no sería 100% diagnostico.

Tristis "autentico" según  Dean y Svensson 2005

Mosquiteros comunes de tonalidades marrones ¿Tristis?
Ambos observados en Madrid durante la primavera de 2013 y el invierno de 2017.
La última fotografía pertenece a Juan Sánchez Albarrán.


Para Alan R. Dean, a quien Ivan Sarabia consultó en 2010 a raíz de la observación del mosquitero comentado en su blog, los rasgos serían los citados textualmente a continuación.

Las características diagnósticas de un tristis clásico son:

- Ausencia de amarillo más allá del pliegue del ala.
- Ausencia de tonos oliváceos en manto y píleo.
- Un característico tono marrón-grisáceo con un matiz arena en las partes superiores.
- Un cálido matiz beige en los lados del pecho, auriculares y en la lista superciliar
- Color de patas y pies a menudo de un negro muy denso.
- Canto y reclamo distintivo (en ésto parece que han cambiado de opinión).

"Todas estas características son necesarias para una completa identificación. Se debe tener en cuenta, sin embargo, que las aves del Oeste de Siberia tienen algo de amarillo en la lista superciliar y en el anillo ocular y la impresión general es más pálida. Actualmente esos individuos “fulvescens” son considerados como tristis aunque pueden ser muy difíciles de diferenciar de híbridos de tristis y abietinus en la zona de solapamiento de ambas subespecies." 


Estos criterios volvieron a cambiar en 2009, cuando Arnoud B. Van den Berg publicó un artículo en Dutch Birding sobre los mosquiteros siberianos, en el que consideraba, que además de los mosquiteros de coloración marrón a los que hacían referencia Dean y Svensson, los mosquiteros de coloraciones grises y blancas, con tonos oliva en el panel alar y rectrices, también debían ser considerados tristis, incluso algunos ejemplares que presentaban tonalidades amarillas fuera de la parte inferior del ala. Para Van den Berg, el reclamo si sería un rasgo diagnostico, o mejor dicho en vista de la complejidad del tema, sería el rasgo diagnostico de tristis. A continuación algunas de las imágenes de P. collybita tristis presentes en el trabajo de Van den Berg.





En resumen, y pese a que sigue siendo tema de estudio y de debate entre los ornitólogos, los criterios para tristis no han variado desde entonces, por lo que a día de hoy se consideran dentro de la raza siberiana tanto a los mosquiteros marrones "tipo lorenzii" citados por Dean y Svensson, como los tristis clásicos de coloración blanco grisácea defendidos por Van den Berg, siendo a día de hoy el único rasgo definitivo el reclamo, del cual conviene en la medida de lo posible tomar una grabación en caso de toparnos con un posible ejemplar, para poder descartar a los ejemplares de abietinus que pese a su similitud con tristis reclaman de forma diferente, como la subespecie nominal. En el siguiente enlace puede leerse una nota sobre la observación de un posible híbrido entre las subespecies abietinus-tristis observado en Barcelona en 2016.


Comparativa entre subespecies y especies similares: Tristis, abietinus, collybita, ibericus y trochilus.

Es evidente que la correcta identificación de las subespecies de mosquitero común no resulta nada fácil, siendo en ocasiones imposible determinarla con certeza sin realizar análisis genéticos, incluso en ejemplares capturados para anillamiento científico. Esto se debe en gran parte al solapamiento que existe entre las diferentes subespecies presentes en Europa, que dan como resultado ejemplares de caracteres intermedios entre unas y otras razas, creando una variación clinal desde los apagados tristis de Siberia oriental, hasta los vivos ibericus de la península. Además, a esto hay que sumarle la gran variación individual que existe dentro de la especie, así como el desgaste del plumaje, ya que un mismo individuo puede causar una impresión muy diferente de ser capturado durante el paso postnupcial, con un plumaje nuevo, al paso prenupcial, con plumas del dorso muy desgastadas. A continuación se muestra una pequeña galería fotográfica con los diferentes taxones que pueden dar lugar a confusión.

Comparativa entre dos ejemplares de la subespecie tristis y dos ejemplares de la subespecie abietinus. A) Tristis de tonos marrones (Dean-Svensson 2005). B) Tristis de tonos claros (Van den Berg 2009) C) Abietinus en paso prenupcial (Dean-Svenssons 2005). D) Abietinus en paso postnupcial (Dean-Svensson 2005).




Variación individual en la subespecie collybita y posible intergradación con abietinus. En la parte superior se muestran 3 ejemplares diferentes de la subespecie nominal, de diferentes tonos y desgaste. La cuarta foto podría corresponderse con un ejemplar intermedio collybita-abietinus. La última imagen se corresponde con un ejemplar capturado durante el paso prenupcial de 2016 en la provincia de Cáceres, al cual asignamos en abietinus al presentar ligeras tonalidades amarillas en lista superciliar y pecho, así como leves matices oliváceos en píleo. Este ejemplar no emitió reclamo al liberarlo, por lo que no puede descartarse que se trate de un individuo de la raza siberiana o un híbrido de abietinus-tristis.




Comparativa entre un ejemplar de la subespecie nominal (Collybita) y un mosquitero ibérico (Phylloscopus ibéricus) durante el paso prenupcial. El mosquitero ibérico es una de las especies crípticas separadas hace más de una década del mosquitero común mediante pruebas genéticas y análisis de sonogramas, aunque existe una pequeña zona de hibridación en Pirineos. Diversos autores reconocen a día de hoy dos subespecies dentro del mosquitero ibérico; ibericus, con presencia en el norte de África y la mitad sur de la península ibérica, y biscayensis, en el norte peninsular. Los ejemplares que se muestran a continuación, capturados en el tercio norte de la provincia de Cáceres, se corresponderían con biscayensis.


P. c. collybita a la izquierda y Pibericus a la derecha.

P. c. collybita a la izquierda y Pibéricus a la derecha.

Ejemplares de P. ibericus capturados en Cáceres durante 2016.
A y B en paso prenupcial, C y D en postnupcial.


Por último se muestra una comparativa entre un mosquitero ibérico (P. ibericus) y un mosquitero musical (P. trochilus) durante el paso postnupcial, periodo en el que debido al plumaje nuevo, la intensidad de los tonos verdes, así como la destacada lista superciliar, pueden llevar a errores, aunque el mosquitero musical es fácilmente reconocible por presentar las patas de una coloración amarillenta, una mayor proyección primaria y un reclamo diferente.


Mosquitero ibérico a la izquierda y mosquitero musical a la derecha.



Fuentes

- Clement, P. (2017). Common Chiffchaff (Phylloscopus collybita). In: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. (retrieved from http://www.hbw.com/node/58861 on 8 March 2017).

- Copete, J. L. & López, F. 2013. Identificación de subespecies en el mosquitero común (Phylloscopus collybita collybita, P. c. abietinus, P. c. tristis, P. c. brevirostris, P. c. caucasicus y P. c. menzbieri). Pp. 101-116. En: Rodríguez, N., García, J., Copete, J. L. (Coord). El mosquitero ibérico. Grupo Ibérico de Anillamiento. León.

- De Juana, E. 2006. Aves raras de España. Lynx Edicions. Barcelona.

- Dean, Alan R. & Lars Svensson. 2005. 'Siberian Chiffchaff' revisited. British Birds 98: 396-410.

- Dean, A.R. 2007. Letters: Enigmatic 'grey-and-white' Common Chiffchaffs. British Birds 100: 497-499.

- Dean, A.R. 2008. Colour nomenclature and Siberian Chiffchaffs. British Birds 101: 146-149.

- Demongin, L. (2016). Identification Guide to Birds in the Hand. Beauregard-Vendon

- Informe del Comité de Rarezas de SEO/Birdlife. Ardeola. 62(2), 2015, pp. 453-508 y 64(1), 2017, pp. 161-235.
- Price, T. D. (2010). The roles of time and ecology in the continental radiation of the Old World leaf warblers (Phylloscopus and Seicercus). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365:1749–1762.

- Sarabia, I. 2010. "Mosquitero siberiano" en Plaiaundi. En: Blog Miradas Cantábricas. Publicado el 4 de enero de 2010.

- Van den Berg, AB 2009. Calls, identification and taxonomy of Siberian Chiffchaff: an analysis. Dutch Birding 31(2): 79-85.

10 comentarios:

  1. Enhorabuena por el trabajo, Hugo.
    Menudo curro, sin duda , de mucho interés .

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  2. Enhorabuena Hugo, un artículo exhaustivo y muy informativo. Es cierto que el individuo de La Granadilla parece a uno de los tristis más convincentes en las imágenes. Has podido grabar el reclamo? Hay un detalle importante por mí en la identificación de tristis: el 'scapular fringe', un borde beige pálido entre el manto y los escapulares. Este detalle se ve bien en tu individuo, pero se pierde en muchos individuos en la mano por que el plumaje suele ser desordenado. Saludos y enhorabuena, Fergus

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  3. Otra cosa, mención y comparación de las dos especies de mosquitero papialbo? También parecen mucho a tristis...

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    1. Muchas gracias Fran y Fergus por los comentarios, me alegro de que os haya parecido interesante. Y Gracias por el apunte Fergus, no conocía este rasgo que comentas. No hubo manera de grabarlo, lo intentamos varias veces con un móvil, pero no se oía nada por el ruido ambiente. Además no emitió un reclamo continuo, pese a que le incitamos no conseguimos de el más que vocalizaciones sueltas. La comparativa con papialbo no la metí por no tener fotos decentes, y como no coinciden fenologicamente no me pareció muy importante, aunque hubiera estado bien. Saludos

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    2. Uf, menos mal, no soy el único en encontrar grandes parecidos entre el papialbo y los rasgos de los tristis 'clásicos' 😀
      Vaya entrada más trabajada

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  4. Hola Hugo:
    Simplemente, muy interesante. Y añado, para quien sienta curiosidad por conocer más sobre estas pequeñas aves verdosas e inquietas. Muy trabajada y didáctica esta entrada.
    Gracias por difundirla.
    Saludos.

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    1. Gracias a ti por comentarla Miguel. Un abrazo

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  5. Excelente Hugo.Muy interesante y didactico.Gracias por difundirlo.Saludos.
    Manuel Navarrete Gil

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    1. Muchas gracias Manuel, siempre es una alegría que una entrada resulte útil. Saludos

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